Karl von Frisch Konrad Lorenz Nikolaas Tinbergen
|
|
Ett mera evolutionärt, funktionellt synsätt på beteenden började användas av Tinbergen, som därför kan betecknas som den moderna beteende-ekologins "fader”. Han formulerade fyra frågeställningar som kan appliceras på beteenden:
1.
hur utlöses
ett beteende? Vilka sinnesfunktioner, neurologiska/hormonella mekanismer (proximata orsaker) leder till att beteendet framkallas?
Exempel: sjunkande temperatur på
vintern registreras av temperaturkänsliga sensorer och nervinpulser leder till
förändringar i hormonsystemet som
i sin tur gör att fåglar ökar sitt födointag och upplagring av fettdepåer.
2.
varför har
beteendet utvecklats, vilken funktion
har det (ultimata orsaker)?
Exempel:
Fåglar behöver större energidepåer för att överleva natten utan födointag
när vädret blir kallare.
3.
Vilka
olika utvecklingsstadier
genomgår beteendet under individens livstid (beteendets ontogeni)? Är ontogenin en återspegling av den historiska
utvecklingen?
4.
Hur
har beteendet förändrats historiskt
(beteendets evolution)? Har
det uppkommit vid ett enda tillfälle eller kanske vid flera oberoende tillfällen?
Beteendeekologin fokuserar i första hand på den
2:a frågan om beteendens funktion. Den kan i sin tur delas upp i delfrågor:
Vilka fördelar och vilka nackdelar är förknippade med beteendet?
Hur påverkas överlevnad och/eller reproduktionsframgång?
Hur påverkas effekterna av beteendet av de ekologiska levnadsförhållanden?
Konrad Lorenz, Niko Tinbergen och Karl von Frisch visade att många beteenden kan utföras av djur utan föregående övning eller inlärning.
Vissa beteenden är medfödda eller instinktiva, och förlöper helt automatiskt när de utlösts av en yttre eller inre impuls. Djuret utför vissa rörelser enligt ett fast mönster.
Ett bra exempel på detta är hur grodor äter. Grodor äter mest insekter och kastar sig efter alla rörliga småkryp. Om det kyper en skalbagge förbi, kommer grodan att kasta sig efter denne. Grodor äter bara levande föda. Om man placerar ett dött kryp framför grodan, så kommer den inte att reagera på det. Om man däremot dtat en liten pappersbit framför grodan kommer den att kasta sig efter pappersbiten.
Detta är ett beteende är inget inövat, grodor lärs inte av sina föräldrar om hur de skall söka föda. Deras födosökreflexer är medfödda.
Karl von Frisch var intresserad av djur sedan barndomen och kom att ägna 40 år åt att studera den sociala organisationen och kommunikationsförmågan hos honungsbina. Genom uppfinningsrika experiment visade han hur biet kan finna sin väg tillbaka till kupan även då det är mulet genom att utnyttja polariserat eller ultraviolett ljus från solen. Han visade även att bina kunde överföra kunskap om var nyupptäckta födokällor var belägna genom en speciell dans.
Beroende på avståndet till födokällan utför biet antingen den s.k. ringdansen, födokällan högst ca. 25 avlägsen, eller den dans, vippdans, som innebär att det svänger med bakkroppen, födokällan längre bort än ca. 100 m. För mellanliggande distanser utför biet varierande övergångsformer av dansen. I den bakkroppssvängande dansen springer biet en kort sträcka medan det svänger häftigt med underkroppen. Därefter gör den halvcirkelformad rörelse tillbaka till utgångspunkten. Den vaggande rörelsen upprepas, men denna gång gör biet en halvcirkel åt andra hållet. Dansen ger information om riktningen till födokällan genom den vinkel den rätlinjiga rusningen bildar med lodlinjen. Denna vinkel är lika stor som den vinkel riktningen till solen bildar med riktningen till födokällan. Dansen utföres på vaxkakan.
Frisch visade också att bina är oförmögna att skilja mellan vissa geometriska former och att deras färgseende är högst begränsat. Bina kan t.ex inte urskilja rött ljus men kan uppfatta ultraviolett, som reflekteras av många blommor. Den röda vallmon ser bina t.ex. helt i ultraviolett. Gula blommor ses antingen som gula eller i olika nyanser av ultraviolett. Frischs upptäckter har en praktisk betydelse. T.ex. kan man måla bikuporna i olika färger, en gul kupa kan ställas upp bredvid en blå. Detta hjälper bina att hitta tillbaka hem.
Alla djur har en grundläggande överlevnadsdrift. Hot mot den egna existensen motverkas på olika sätt. De medfödda egenskaperna hjälper bara en bit på vägen, då den omgivande miljön och den aktuella livssituationen ändras. För att klara sig i det långa loppet måste inlärning till, en komplettering och justering av medfödda beteenden via erfarenheter; egna eller imiterade. Djuret behöver alltså inte själv få erfarenheten. Erfarenheten kan ju bestå av att en artsfrände dog i en situation. Detta räcker för att individen sedan skall undvika situationen i fråga.
Medfödda beteenden
Behaviourismen, en gren inom psykologin som utvecklades i början av 1900-talet, betonade främst inlärningen som grund för allt beteende, men Konrad Lorentz bröt med den föreställningen och såg istället beteenden som arttypiska, medfödda program hos individen. Inlärning var bara "de medfödda formerna för möjliga erfarenheter". Ett exempel på detta är den prägling som sker hos nyfödda fågelungar. När föräldrarna anländer gapar ungarna stort och gör en massa väsen. De som gapar störst och väsnas mest får mest mat. I och med att de som gapar störst får mest mat kommer detta beteende att förstärkas.
Idag är man mer öppen för att det finns en glidande skala mellan medfött och inlärt, och att vissa beteenden i mycket hög grad styrs av individens egna erfarenheter och slutsatser.
De handlingar som är en följd av de medfödda egenskaperna är instinkthandlingar. Man säger att man reagerar på instinkt, utan att tänka.
Instinkthandlingar utlöses av nyckelretningar, som är då rätt signal från omgivningen. I fågelungarnas fall är nyckelretningen föräldrarnas ankomst. Syftet med väsnandet och gapandet är att få mest mat och därmed i förlängningen förbättra överlevnadschanserna. Dessa förbättras ju knappast om ungarna börjar väsnas när ett rovdjur är i närheten. Så nyckelretningar är mycket specifika faktorer.
Associationer kan också vara nyckelretningar. Vi människor har en tendens att hysa positiva känslor för spädbarn. Deras typiska utseende; små kroppar, runda huvuden, små fingar och tår och stora ögon får oss att hysa moderliga - och faderliga - känslor. Därför händer det att djur som liknar detta grundskiss; t. ex. säl och kattungar väcker likartade känslor. Sådana känslor väcks dock inte mot insekter, eftersom vi inte ser några likheter.
Tinbergen gjorde en hök och gåsexperiment. I detta använde han ett korsformigt siluett. När han drog siluetten i en riktning så den liknade en flygande gås över en grupp kycklingar, hände ingenting. Men när han drog siluetten åt andra hållet, så att den liknade en rovfågel, blev kycklingarna mycket oroliga. Kycklingars flyktbeteende utlöses trots att de ej hade erfarenhet av rovfåglar. Tinbergen drog då den slutsatsen att flyktbeteendet måste vara medfött.
Motivation behövs också för att en nyckelretning skall vara verksam. Om djuret inte har någon anledning att tro att att få belöning eller avvärja hot är det mindre sannolikt att ett specifikt instinktshadling utlöses. Om motivationen blir övermäktig kan dock djuret utföra tomgångshandlingar; instinktshandlingar utan nyckelretning. Ett sådant exempel är hungriga flugsnappare som snappar i luften utan att det finns några insekter i närheten.
Hög motivation kan även leda till felprestation, om individen får fel nyckelretning. Ett exempel kan vara paddhanarnas kramorgie under parningstiden. Paddhanar söker efter honor att para sig med på våren. I och med att könsfördelningen är åtta hanar på varje hona, är det inte så svårt att förstå att konkurransen är stor. När de väl har hittat en hona, klänger de sig fast på dennes rygg och låter sig bäras till parningsstället, där akten äger rum. Ju längre tiden lider under leken kommer de hanar som ännu ej har parat sig att klänga sig på lite allt möjligt. Först andra hannar, men sedan även djur av andra arter och i extremfall även kadaver.
Tillbaka till Biologi A sidan