Alexandra Rosa da Costa,

PhD (Stirling, U.K.)

 

Departamento de Biologia

Universidade de Évora

Portugal

 

Novembro de 2001

 

 

          3. FISIOLOGIA ESTOMÁTICA (Cont.):

 

            3.5. FACTORES QUE AFECTAM A ABERTURA ESTOMÁTICA:

 

           Os estomas controlam a difusão de CO₂ para dentro das folhas para que possa ocorrer fotossíntese e a difusão de vapor de água para fora das folhas no processo da transpiração. Uma regulação eficaz da abertura estomática é fundamental para que as plantas possam ter um bom desenvolvimento. Assim, as células guarda possuem uma rede muito sofisticada de vias de sinalização que respondem a uma multiplicidade de factores internos e externos, de forma a controlar a abertura estomática. A compreensão desses factores e das respostas que induzem da parte das células guarda constituem hoje em dia um dos campos de maior desenvolvimento em Fisiologia Vegetal.

            Atendendo à complexidade destas respostas o seu estudo detalhado está fora do contexto destes apontamentos, pelo que nos limitaremos a um estudo muito superficial dos principais factores exógenos.

 

            3.5.1. CONCENTRAÇÃO EM CO₂:

            Os estomas são sensíveis à presença de CO₂, fechando sempre que a concentração em CO₂ aumenta quer na câmara estomática devido a um aumento da respiração mitocondrial, quer devido a uma aumento do CO₂ atmosférico.

            Concentrações elevadas de CO₂ causam um aumento da concentração de cálcio citosólico [Ca²⁺]_cit, este causa uma depolarização da membrana plasmática com a consequente activação do canal de aniões do tipo S; da activação duma  e da modulação dum canal de aniões do tipo R (figura 41) (Cousson, 2000 e Schroeder, 2001).

            O(s) sensor(es) para o CO₂ não estão ainda claramente definidos. Cousson em 2000 sugeriu que o aumento em CO₂ é sentido pelo decréscimo na produção e extrusão de protões (figura 40), mas para outros autores os sensores poderão estar localizados nos cloroplastos das células guarda onde causariam um decréscimo dos níveis do carotenóide zeaxantina (Zhu et al., 1998, cit. em Schroeder, 2001), ou ainda pela regulação da concentração em zeaxantina causada pela alteração da taxa de fixação fotossintética do CO₂ nos cloroplastos (Zeiger, 2000).

 

           

 

            3.5.2. RADIAÇÃO:

 

            Os estomas respondem à luz vermelha e à luz azul aumentando as suas aberturas. Pensa-se que o receptor da luz vermelha é a clorofila e o efeito da radiação com estes c.d.o. está relacionado com a fotossíntese, quer directamente na redução fotossintética do CO₂ (Talbott & Zeiger, 1998) quer pelo aumento do teor em ATP utilizado no funcionamento das H⁺-ATPase necessárias para a entrada do K⁺ nas células guarda (Schroeder, 2001).

            Demonstrou-se recentemente que o receptor para a luz azul nas células guarda é um carotenoide – zeaxantina – localizado nos cloroplastos. A absorção da luz azul causa uma reacção fotoquímica, presumivelmente uma isomerização da molécula de zeaxantina que é o primeiro passo na cascata de transmissão do sinal que terminará na activação duma H⁺-ATPase (figura 42). Esta bomba protónica, como vimos anteriormente, activará uma  que causará o fluxo de iões K⁺ para o interior da célula guarda (Zeiger, 2000).

 

            3.5.3. TEMPERATURA

            Estudos da abertura estomática em função da temperatura mostram um óptimo de temperatura bastante largo, entre os 32 e os 38 ºC, para muitas espécies. No entanto, a variação é pequena, sendo Q₁₀ = 2 entre 18 e 35 ºC, e assim, os efeitos directos de pequenas mudanças de temperatura (2 ou 3 ºC), são geralmente pouco significativos dentro desta gama de valores (Sebanek, 1992).

                        Em contrapartida, os efeitos indirectos podem ser muito importantes. Por exemplo, o aumento de temperatura de apenas dois ou três graus, vai aumentar dras-ticamente o gradiente de difusão do vapor de água, de que resulta um aumento da trans-piração e possivelmente o aumento da carência hídrica da folha (Sebanek, 1992).

 

            3.5.4. VENTO:

            Os efeitos dos movimentos do ar nas taxas de transpiração são muito complexas. O aumento do vento reduz a camada de ar  adjacente às folhas (“boundary layer”), o que se traduz num aumento da transpiração, mas a longo prazo a taxa de transpiração diminui devido ao fecho estomático (Kramer & Boyer, 1995).

 

            3.5.5. NUTRIÇÃO:

            É importante um fornecimento adequado de potássio durante o crescimento das plantas, devido especialmente às suas funções no mecanismo estomático. As plantas que sofreram, durante o seu desenvolvimento, duma carência nutricional em potássio não conseguem abrir tanto os estomas como as restantes (Sebanek, 1992).   

            Para além do potássio, também uma carência em azoto altera o funcionamento estomático, possivelmente por aumentar a resistência radicular à entrada de àgua. Uma deficiência   em   fósforo   causa  um   fecho   estomático  antes   das   folhas   perderem   a turgescência (Kramer & Boyer, 1995), pelo que este elemento deverá estar directamente envolvido na fisiologia das células guarda.

 

 

 

            O cálcio é um mensageiro secundário de grande importância na fisiologia das células guarda, e uma carência nutricional neste elemento vai causar grandes alterações no funcionamento dos estomas.

 

            3.5.6. HUMIDADE:

            As células guarda reagem a diferenças de humidade do ambiente muito rapidamente (figura 43). Assim, há dados que apontam para uma maior abertura dos estomas de certas espécies, quando em ambientes de elevada humidade relativa, e uma menor abertura em ambientes mais secos (Kramer & Boyer, 1995)

 

 

            3.5.7. DISPONIBILIDADE DO SOLO EM ÁGUA:

            Pensou-se durante muito tempo que os estomas respondiam à carência hídrica através da regulação da sua abertura de acordo com o estado hídrico da planta. Hoje sabe-se que, este “feedback” não existe. De facto, existem numerosos dados que mostram que várias espécies fecham os estomas com a diminuição do teor em água do solo, mesmo que o estado hídrico da planta não tenha mudado. Isto é, os estomas fecham mesmo quando as folhas não estão em carência hídrica, desde que pelo menos parte do sistema radicular esteja a experimentar falta de água (figura 44).

                        Esta resposta dos estomas pode ser considerada como uma resposta feedforward, na qual um sinal das raízes que estão a sofrer seca é transmitido às folhas, de modo a que estas reduzam a perda de água (transpiração) antes da planta, como um todo, sofrer carência hídrica (Mansfiels & Davies, 1985).

 

 

 

Caro Leitor:

Agradeço que me envie críticas, sugestões e correcção dos erros que detectar. Para isso por favor “Clique aqui”

 

¨      Para voltar ao Índice “Clique aqui”

¨      Para voltar para a 9ª Parte “Clique aqui”

¨      Para avançar para a 11ª Parte “Clique aqui”

¨      Para voltar à página pessoal de Alexandra Costa “Clique aqui”