(11ª Parte)
Novembro de 2001
4. O STRESSE DA SECA:
4.1. INTRODUÇÂO:
O Stresse é, na maior parte
das definições, um desvio significativo das condições óptimas para a vida, o
que origina mudanças e respostas a todos os níveis do organismo. Estas
respostas são inicialmente reversíveis mas podem tornar-se permanentes. Mesmo
se o acontecimento causador de stresse for temporário, a vitalidade da planta
diminui com o prolongar do stresse. Quando a capacidade da planta para se
ajustar é atingida, o que era até aí um dano latente, passa a doença crónica ou dano irreversível
(Larcher, 1995).
O stresse ambiental pode ser causado
por um “input” energético demasiado grande ou insuficiente; ou por um
“turnover” demasiado rápido ou demasiado lento de um substrato; ou ainda ser o
resultado de influências externas inadequadas ou inesperadas (figura 45)
(Larcher, 1995).
Entre os agentes causadores de
stresse abioticos muitos são climáticos, exercendo os seus efeitos na
atmosfera e no solo (Larcher, 1995):
¨
Entre os
factores atmosféricos temos a radiação excessivamente elevada ou
insuficiente; a temperatura que também pode ser excessiva ou insuficiente,
podendo esta última ser acompanhada por geada, gelo ou neve; precipitação
deficiente e seca; ventos fortes, etc.
¨
No solo
podem ocorrer concentrações elevadas de sais, ou deficiências minerais; acidez
ou alcalinidade excessivas; solos instáveis, areias movediças, águas de
escorrência; deficiência em oxigénio nas zonas em que os solos são muito
compactos, ou estão encharcados.
Os stresses bióticos são
particularmente comuns em locais onde a densidade populacional é elevada, ou
onde as plantas são muito utilizadas por animais ou microorganismos. Para além
dos factores naturais os seres humanos são responsáveis por muitos stresses
físicos e químicos aos quais as plantas não são capazes de desenvolver qualquer
mecanismo de defesa (Larcher, 1995).
Embora seja necessário, para
facilitar o estudo, tratar cada stresse
separadamente, na natureza eles não ocorrem isoladamente e influenciam-se
mutuamente.
Figura
45: Factores ambientais causadores de stresse e algumas das
suas múltiplas interrelações.
Retirado
de Larcher (1995), fig. 6.9, pag. 332
4.2. O BALANÇO HÍDRICO:
4.2.1. O BALANÇO HÍDRICO ENQUANTO
EQUILÍBRIO DINÂMICO:
O balanço hídrico é a diferença entre a água absorvida e a água perdida. Os processos básicos envolvidos no balanço hídrico duma planta são: a absorção, a condução e a perda de água. Para que o balanço hídrico duma planta seja mantido a níveis razoáveis, ou seja positivo, é necessário que as taxas a que estes três processos ocorrem se ajustem.
O balanço torna-se negativo
sempre que a absorção de água for inferior à transpiração. Se os estomas
diminuirem a sua abertura devido a este deficit, então a transpiração pode
diminuir sem que haja alteração na absorção e um balanço próximo de zero pode
ser restabelecido após uma passagem transitória por valores positivos.
Assim, o balanço hídrico duma planta está continuamente a oscilar entre desvios
positivos e negativos. Estas oscilações podem ser de curta ou de longa duração
(Larcher, 1995).
¨
As
oscilações de curta duração reflectem a acção combinada dos vários mecanismos reguladores do estado
hídrico, particularmente mudanças na abertura estomática (figura 46).
Figura
46: Oscilações de curta duração na absorção e perda de água;
balanço hídrico e potencial hídrico de folhas de algodoeiro. Durante a fase de
transpiração rápida o conteúdo hídrico das folhas diminui e o potencial hídrico
torna-se mais negativo. A quantidade de água que passa pelo pecíolo (absorção)
segue uma curva de 180º desfasada com a do potencial hídrico. As flutuações na
transpiração são causadas por oscilações na abertura estomática.
Retirado
de Larcher (1995), fig. 4.26, pag.247
¨
As
oscilações ao longo do dia afastam-se mais do equilíbrio, particularmente na mudança entre o dia e a
noite (figura 47). Durante o dia o balanço hídrico vai ficando, quase sempre,
gradualmente negativo. Durante a noite, se houver água no solo, o balanço
hídrico é restaurado para valores próximos de zero. É por isso que em certos
estudos se deve determinar o potencial hídrico das folhas ao nascer do Sol
antes dos estomas abrirem, isto é, o potencial hídrico basal (“Pre-Dawn”). A
razão é que este potencial hídrico exprime o equilíbrio no SPAC e portanto o
seu valor é igual em qualquer um dos seus componentes: solo, raiz, xilema ou
folhas.
Quando se começa a desenvolver um balanço negativo nas folhas, ocorre imediatamente uma medida regulatória de curta duração que consiste numa transferência de água dos tecidos que a têm, como sejam os parênquimas cortical e floémico.
¨
As
oscilações sazonais.
Durante os períodos de seca o conteúdo hídrico frequentemente não é totalmente
restabelecido durante a noite, de modo que o deficit acumula-se de dia para dia
até que volte a chover (figura 47)(Larcher, 1995).
Figura 47: Diagrama esquemático do abaixamento gradual do
potencial hídrico das folhas, raízes e solo durante uma semana de seca. A
flutuações maiores ocorrem nas folhas uma vez que estão sujeitas à transpiração
durante o dia. O balanço hídrico não é restabelecido durante a noite (zona a
escuro nas abcissas) de modo que o potencial hídrico basal é gradualmente mais
negativo de dia para dia.
Retirado de Larcher (1995), fig.4.27, pag. 247
4.2.3. INDICADORES DO BALANÇO HÍDRICO:
Como é dificil quantificar a absorção radicular da água, valores exactos do balanço hídrico são difíceis de obter. Assim, normalmente determinam-se estimativas do seu valor indirectamente através da determinação do conteúdo em água ou do potencial hídrico da planta. Um balanço negativo manifesta-se sempre por uma diminuição da turgidez e do potencial hídrico dos tecidos (Larcher, 1995).
¨ Conteúdo hídrico relativo (Relative Water Content –RWC):
¨ Deficit de saturação hídrica (Water Saturation Deficit –WSD):
¨ Potencial osmótico (Yp):
Oscilações no balanço hídrico afectam a turgidez e o conteúdo em solutos das células. O potencial osmótico torna-se mais negativo quando o balanço hídrico é negativo. No entanto, este abaixamento também é devido a uma osmoregulação, isto é, acumulação de açúcares, aminoácidos como a prolina, e iões orgânicos no vacúolo. Como indicador do balanço hídrico o valor medido em dada planta em dada circunstância é comparado com o seu óptimo (isto é, quando a transpiração e a absorção se equilibram) e com o valor mínimo (mais negativo) em condições de extrema falta de água (figura 48).
Figura 48: Gama de valores de
potencial osmótico de tipos ecológicos diferentes. A sub-gama que se encontra na no rectângulo a cinzento mostra
como se determina a gama osmótica para cada grupo. Cada barra representa o
valor máximo e o mínimo de potencial osmótico encontrado para todas as espécies
individuais estudadas num grupo particular.
Retirado de Larcher (1995),
fig.4.35, pag. 252
¨ Potencial hídrico (Y):
O potencial hídrico das folhas pode ser um indicador do balanço hídrico mais sensível que o potencial osmótico, sobretudo em situações de pequenas carências hídricas.
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