(3ª Parte)
Novembro de 2001
1. AS CARACTERÍSTICAS GERAIS
DA ÁGUA (Cont.):
1.5. OS PROCESSOS ENVOLVIDOS
NO TRANSPORTE DE ÁGUA:
Um dos objectivos da Fisiologia Vegetal é compreender a
dinâmica da água à medida que flui para dentro ou fora das células; de ou para
o solo e através da planta para a atmosfera. O movimento de uma substância de
uma região para outra é designado por translocação. Os mecanismos
de translocação podem ser activos ou passivos dependendo de
requererem ou não energia metabólica para ocorrerem. É muitas vezes difícil
distinguir entre ambos, mas no caso da água a sua translocação nas plantas é
claramente um processo passivo (Hopkins, 1995).
O movimento passivo da maior parte das substâncias pode
ser explicada por difusão ou por fluxo em massa. No caso da
água pode ocorrer um tipo especial de difusão chamado osmose (Hopkins, 1995).
1.5.1. A DIFUSÃO:
As moléculas da água numa solução não estão estáticas,
mas sim em permanente movimento, colidindo umas com as outras, trocando energia
cinética. A difusão é o processo através do qual as moléculas de
substâncias diferentes se misturam devido à sua agitação térmica ao acaso
(figura 7). Esta agitação leva ao movimento ao acaso de substâncias de locais
onde existem com maior energia livre para locais de menor energia livre. Desde
que não existam outras forças a actuar sobre as moléculas, a difusão faz com
que as moléculas se desloquem de zonas de concentração mais elevada para zonas
de concentração mais baixa, isto é, ao longo de um gradiente decrescente de
concentrações (Taiz e Zeiger, 1998). Ou, no
caso da água, ao longo de um gradiente decrescente de potencial hídrico (menos negativo
para mais negativo).
Este processo foi examinado quantitativamente por A.
Ficks que, em 1855 formulou a que ficou conhecida por 1ª Lei de Fick da difusão e que nos diz que:
Em que J é a densidade de fluxo, isto é, a quantidade da substância que atravessa a
unidade de área por unidade de tempo
(mol m-2 s-1); D é o coeficiente de difusão, uma constante de proporcionalidade que mede a
facilidade com que a substância em difusão se move no meio em questão; A e l são respectivamente a area da secção transversal e o comprimento da via
de difusão. O termo DC representa a diferença de concentrações entre os dois locais em que
ocorre difusão, isto é, o gradiente de concentrações. DC é a força
motriz para a difusão simples. No caso dos gases é conveniente utilizar a
diferença em densidade (g m-3) ou pressão de vapor (kPa) em vez de
concentração (Hopkins, 1995).
Figura
7: O movimento térmico da moléculas leva à difusão – a
mistura gradual das moléculas que conduz à dissipação da diferença de
concentrações. A difusão é mais rápida para gases. A separação inicial das
moléculas é descrita graficamente na parte superior da figura e os perfis de
concentração correspondentes na parte inferior. Com o decorrer do tempo o
misturar e o casualizar das moléculas diminui o movimento líquido. Em
equilíbrio os dois tipos de moléculas estão dispostas ao acaso (uniformemente)
Retirado
de Taiz & Zeiger (1998), fig. 3.6, pag. 66
1.5.2. O FLUXO EM MASSA:
O segundo processo pelo qual a água se move é o fluxo em massa que consiste no movimento concertado de grupos de
moléculas, em massa, em resposta à aplicação de uma força exterior tal como a
gravidade ou pressão (Hopkins, 1995). É o caso de água a movimentar-se num cano
(cilindro), ou num rio.
No caso do fluxo da água num cano, a densidade de fluxo é
dada pela lei de Poiseuille que se pode equacionar da seguinte meneira:
Em que r é o raio da secção do cilindro; h é a viscosidade da água (@1 x 10-3
kgm-1s-1 a 20 ºC) e DP é o gradiente de pressão (força motriz), ou em termos de volume em
deslocação:
Este parâmetro exprime-se em m3 s-1,
e mostra-nos que o fluxo em massa da água através de um cilindro é extremamente
sensível ao seu raio, variando na quarta potência do raio!(Jones, 1992).
1.5.3. A OSMOSE:
O movimento de um solvente, tal como a água, através de
uma membrana é chamado de osmose. Ainda que a água possa
ser absorvida e perdida pelas células vegetais com relativa rapidez, estes dois
processos são significativamente limitados pela membrana plasmática que
funciona como uma barreira ao movimento de substâncias.
A
relação entre uma determinada membrana e um dado soluto pode ser caracterizada
pelo coeficiente de reflecção. Duas condições extremas podem descrever a
passagem de solutos por uma membrana (Nobel, 1991):
¨ Impermeabilidade em relação a um soluto
(membrana semipermeável) que leva a um coeficiente de reflecção máximo e igual
a um;
¨ A não selectividade que leva a um
coeficiente de reflecção mínimo e igual a zero.
Um
coeficiente de reflecção igual a zero corresponde ao movimento dum soluto
através duma barreira com poros muito largos que não consegue distinguir entre
as moléculas do solvente e do soluto. Um coeficiente de reflecção igual a um
representa a impermeabilidade total a esse soluto. Para que ocorra osmose é necessário que o coeficiente de
reflecção seja superior a zero (Nobel, 1991).
As membranas das células vegetais são semipermeáveis, isto é, permitem o movimento de pequenas moléculas
sem carga eléctrica (como o solvente) mais rapidamente que o movimento de
moléculas maiores ou com carga eléctrica (solutos). Para que o transporte de
substâncias como iões inorgânicos, açúcares, amino ácidos e outros metabolitos
possa ocorrer através das várias membranas das células são necessárias
proteínas de transporte especiais, os
transportadores ou “carriers” (Taiz & Zeiger, 1998).
Tal como a difusão molécular e o fluxo em massa, a osmose
ocorre espontaneamente em resposta a uma força motriz que é um gradiente de
potencial hídrico.
No caso do movimento da água nas células vegetais, o
mecanismo de osmose envolve a combinação de, por um lado, a difusão de
moléculas simples de água através da bicamada lipídica da membrana; e por outro
lado, de fluxo em massa através de pequeníssimos poros de dimensões moleculares
cheios de água (Taiz & Zeiger, 1998). Em qualquer dos casos é o gradiente de potencial hídrico entre ambos os lados da membrana que é a força
motriz para o movimento (figura 8).
Figura
8: A água pode passar através das membranas das plantas (A)
por difusão de moléculas individuais através da bicamada lipídica da membrana e
(B) por fluxo em massa de moléculas de água através de um poro formado
por proteínas integrais da membrana chamadas aquaporinas.
Retirado
de Taiz & Zeiger (1998), fig.3.8, pag. 68
Durante muitos anos não se poude provar que a água
passava através de poros microscópicos na membrana das plantas. Mas no início
dos anos 90 descobriram-se moléculas integrais da membrana que formavam canais
selectivos para a água e a que foi dado o nome de aquaporinas. Na figura 9
podemos ver uma representação da topologia geral das aquaporinas.
A capacidade das aquaporinas transportarem água através da membrana pode ser regulado pelo seu estado de fosforilação. Isto quer dizer que as células podem regular a sua permeabilidade à água ao acrescentarem ou removerem grupos fosfato a resíduos de amino ácidos específicos na aquaporina (figura 10). Esta modulação da actividade da aquaporina pode alterar a taxa a que ocorre o movimento da água através da membrana (Taiz & Zeiger, 1998)
Figura 10: Modelo para a osmoregulação citosólica de uma
célula envolvendo a regulação da capacidade de transporte de aquaporinas (a
azul) da membrana plasmática e do tonoplasto por fosforilação ou
defosforilação. Quando a planta sente um potencial hídrico mais baixo no
apoplasma, as aquaporinas defosforilam, baixando a permeabilidade da membrana
plasmática, minimizando a perda de água. As aquaporinas do tonoplasto permanecem abertas permitindo
qua a água se desloque para o citosol para compensar a água perdida para o
apoplasto. Abreviações: PK, proteína cinase; P grupo fosfato.
Retirado de Kjellbom et al. (1999), fig.4,
pag. 314
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